VII - L'éjection du lait

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VII.1 La récolte du lait

La récolte du lait peut se faire aussi bien sous l'eau (i.e., baleine, vache de mer, otarie, hippopotame, etc.) que sur terre. L'allaitement  se produit à des fréquences variables : Lors de l'éjection du lait, le canal du trayon doit être ouvert. Ceci se fait par pression positive chez les mammifères marins (i.e., baleine, contraction musculaire projetant le lait dans la bouche) ou lors de la traite à la main chez les animaux domestiques, par pression négative (vacuum) lors de la traite mécanique, ou par pressions positive (contraction du trayon par les lèvres) et négative (succion) lors de l'allaitement chez la plupart des espèces.

La succion créée par le jeune ou par la trayeuse mécanique est suffisante pour la récolte du lait entreposé dans les citernes du trayon et de la glande et dans les gros canaux galactophores lobaires. Les quantités de lait entreposées dans les citernes et les canaux majeurs varieront selon les espèces et selon leur structure anatomique mammaire particulière (i.e., de presque rien chez la truie alors que certaines races de brebis entreposent jusqu'à 40 % du lait synthétisé à l'extérieur des alvéoles). Cependant, les phénomènes de tensions superficielles empêche l'extraction du lait entreposé dans les alvéoles et les plus petits canaux galactophores. Le réflexe de l'éjection du lait doit donc être activé si on veut récolter la plus grande partie du lait entreposé dans les alvéoles et les petits canaux galactophores. 

Malgré tout, chez la vache laitière, 10 à 25 % du lait resterait dans la glande mammaire suite à l'éjection du lait lors de la traite mécanique. La présence de ce lait, appelé lait résiduel, est démontré si on injecte de l'ocytocine après la traite (10 UI iv ou 20 UI sc ou im). Ce volume de lait résiduel diminuerait si on augmente la fréquence de la traite ; de plus, on observe une augmentation de la production totale de lait  par jour.

VII.2 Le réflexe de l'éjection du lait

En 1910, Ott et Scott ont démontré qu'un extrait de la glande hypophyse postérieure injecté chez la chèvre provoquait une éjection du lait à l'extérieur de la mamelle (Cowie et al., 1980). Par contre, ce n'est qu'en 1941 que Elly et Peterson ont postulé le réflexe neuroendocrinien de l'éjection du lait. Ils ont constaté que l'éjection du lait se produisait même si tous les nerfs afférents de la mamelle étaient sectionnés. Peterson et Ludwick ont, par la suite, démontré le rôle d'un facteur endocrinien en injectant le sang prélevé d'une vache durant la traite à une autre vache provoquant ainsi une éjection du lait. On sait, maintenant, que ce facteur endocrinien est l'hormone ocytocine, qu'il est synthétisé par le noyau paraventriculaire de l'hypothalamus et qu'il est libéré dans la circulation sanguine par la glande hypophyse postérieure (Figure 7.1). Les concentrations sanguines de l'ocytocine augmentent dès qu'il y a stimulation mammaire pour demeurer élevées tant qu'il y a stimulation tactile (Figure 7.2).  

La glande mammaire est innervée par des nerfs spinaux sensitifs et des nerfs sympathiques moteurs (Figure 3.15). Chez la vache, les nerfs spinaux sensitifs incluent :

L'innervation de la glande mammaire est plus importante au niveau des trayons; on y note, particulièrement, la présence, dans le derme, de récepteurs nerveux sensibles à la pression. La stimulation de ces récepteurs active des fibres nerveuses afférentes mammaires qui entrent de façon bilatérale dans la moelle épinière au niveau de la racine dorsale. L'influx nerveux voyage alors jusqu'à l'hypothalamus où il agira sur le noyau paraventriculaire. La stimulation nerveuse de ce noyau provoque alors la libération d'ocytocine directement dans la circulation sanguine. L'ocytocine ira alors agir sur la glande mammaire pour y augmenter la pression intramammaire et y provoquer l'éjection du lait à l'extérieur de la mamelle (Figure 7.3). Il est à noter que des facteurs provenant du cortex cérébral ou de l'environnement (i.e., auditifs, visuels, etc.) vont influencer l'éjection du lait.

Le corps cellulaire des fibres nerveuses afférentes du noyau paraventriculaire synthétise l'ocytocine et la neurophysine I; la neurophysine ou protéine de van Dyke est une protéine porteuse (Figure 7.4). Ces deux molécules sont transportées par des granules de neurosécrétion, par les axones de l'axe hypothalamo-neurohypophysaire vers les terminaisons nerveuses situées au niveau de l'hypophyse postérieure. À cet endroit, elles sont entreposées dans des dilatations (corps de Herring) jusqu'au moment de leur libération dans la circulation sanguine.

L'acétylcholine des fibres afférentes mammaires provoque une stimulation nerveuse des neurones paraventriculaires et ainsi, libère l'ocytocine et la neurophysine I dans la circulation sanguine. On ne connaît pas le rôle de la neurophysine I. Par contre, l'ocytocine se rendra jusqu'à la glande mammaire où elle active un récepteur spécifique sur les cellules myoépithéliales. L'activation de ce récepteur provoque la contraction des cellules myoépithéliales et l'éjection du lait entreposé dans les alvéoles et les canaux galactophores. Ceci provoque une augmentation de la pression intramammaire, l'ouverture du canal du trayon et l'éjection du lait hors de la glande mammaire.

VII.3 L'ocytocine

Première hormone dont on a établi la structure peptidique (Du Vigneault). C'est un nonapeptide qui, chez les mammifères, ne diffère de l'arginine vasopressine que par l'échange de 2 acides aminés (le 3ième: isoleucine et le 8ième:leucine). L'ocytocine est synthétisée essentiellement par les neurones des noyaux paraventriculaires mais on la retrouve également dans les noyaux supraoptiques. Elle est libérée dans la circulation au niveau du lobe postérieur de l'hypophyse, afin de contourner la barrière hémato-encéphalique. Lors d'une traite, jusqu'au tiers de l'ocytocine contenue dans l'hypophyse serait libéré dans la circulation (Labussière, 1993). L'ocytocine a une demi-vie plutôt brève, puisqu'elle ne dépasserait pas 2 minutes chez la rate et une minute chez la brebis et la femme.

VII.4 Les cellules myoépithéliales

Les cellules myoépithéliales se distinguent des cellules des muscles lisses par l'absence de granules lipidiques, mais aussi par la présence d'alcaline phosphatase qui permet leur coloration. Elles sont aussi sensibles à l'imprégnation au nitrate d'argent. C'est cette propriété qui a permis à Richardson (1949) de les mettre en évidence (Figure 7.5).

La contraction des cellules myoépithéliales qui entourent chaque alvéole provoque l'expulsion du lait alors que le raccourcissement de celles qui sont le long des plus petits canaux facilite l'évacuation du flux lacté par élargissement tonique des galactophores (Labussière, 1993). La contraction de ces cellules n'est pas sous commande nerveuse mais est induite par la liaison spécifique de l'ocytocine à un récepteur membranaire protéique (Kd de 7.6 X 10-10M). Le nombre de récepteurs augmente durant la gestation, pour atteindre un maximum durant la lactation et chute rapidement à la fin de celle-ci. L'augmentation des estrogènes et(ou) la diminution du rapport estrogène/progestérone serait responsable de cet effet durant la gestation. La réponse contractile est très brève et un apport constant d'ocytocine est nécessaire afin de la maintenir.

VII.5 L'inhibition de l'éjection du lait

Il existe diverse situations (stress, la peur et la douleur) où l'éjection du lait sera inhibée. De plus, on a observé que si une vache est traite mécaniquement puis allaite son veau, le relâchement d'ocytocine est réduit pendant la traite afin de conserver du lait pour le veau. 

L'inhibition peut se produire aux niveaux: centrale et périphérique:

VII.6 L'éjection et la production du lait

Au moment de l'éjection du lait, on assiste, chez toutes les espèces étudiées, à une libération rapide et importante de la prolactine et de l'ocytocine dans la circulation sanguine. Chez la vache, cette libération atteint un maximum 2 à 3 minutes après le début de la traite. La quantité de prolactine libérée au moment de la traite diminuerait en parallèle avec la production de lait chez la vache laitière. On pense que le même phénomène se produit en ce qui concerne la quantité d'ocytocine libérée au fur et à mesure que la lactation progresse. Les quantités d'hormones libérées seraient directement proportionnelles à l'intensité de la stimulation et du réflexe provoqué.

Ce réflexe de l'éjection du lait joue donc un rôle primordial au niveau de la galactopoïèse. Si on augmente son intensité en augmentant la fréquence de la traite ou en augmentant le nombre de rejeton et(ou) leur âge, on augmente la production de lait. À titre d'exemple, si on augmente, chez la vache laitière, la fréquence de la traite de 2 à 3 fois par jour, on augmente la production de lait de 6 à 25 %. De même, l'injection de l'ocytocine augmente la production de lait chez  la rate et la vache laitière. 

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Chapitre VIII

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